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摘要:蜂群具有较强的调节蜂巢温度即巢温的能力,能根据环境温度的变化维持巢内所需的温度。这一特性减少了蜜蜂的生长、发育和繁殖对外界条件的依赖性,并能保证蜂群在生存中取得较大的优势。本文从蜂群中巢温的分布、影响巢温变化的因素以及蜜蜂巢温的调节进行了综述。
蜜蜂属于全变态昆虫,经过卵、幼虫、蛹、成虫四个发育阶段。蜜蜂的发育过程受诸多外界环境因素如温度、湿度、光照等的影响,温度是影响蜜蜂发育的重要因子（龚一飞,),它对蜜蜂的生长发育、行为活动、生理代谢等都有重大的影响（Tautzetal.,;Dadartetal,）。
蜜蜂是高度社会性群居昆虫,有调节巢温的生活习性。蜂巢有蜂子时,蜂群就会维持相对稳定的巢温,以保证蜂子的正常发育(Edward,)。尽管外界气温在一定范围内变化,正常蜂群都能维持巢内必须的温度。
巢温受诸多因素的影响,包括蜂巢不同位置、外界气温、蜂群状态、蜂种、管理措施等。蜜蜂巢温的研究对了解蜂群内巢温的变化规律、蜜蜂不同发育阶段所需的温度都有重要意义,有助于我们更好地认识蜂群的特性,是蜜蜂饲养管理技术更新的重要理论依据,进一步丰富了蜜蜂生态学及蜜蜂发育生物学的理论知识。
1、巢温分布
巢温的分布与蜂群卵、虫、蛹脾区域等因素相关。蜂巢空间的位置主要研究了蜂巢中心温度和边缘温度,蜂巢中心温度通常比较稳定,而边缘温度变化幅度大于蜂巢中心温度（余林生等,;薛奋勤等,;杨冠煌等,）。有研究者用2个幼虫脾之间温度的测量值作为蜂巢活框饲养中华蜜蜂(ApisceranaceranaFab简称中蜂）群体温度,边缘温度则用蜂群最边的巢脾与蜂箱壁之间的温度测量值,全年蜂群群体温度波动24～35.5℃（杨冠煌等,),但文中未说明具体的空间位置。在测定安徽皖南地区中华蜜蜂蜂团中心温度与边缘温度中,将蜂箱内正中间巢脾脾面的正中间位置作为蜂团中心温度,该位置春、夏、秋季均为卵幼虫房,冬季为蜜房,边缘测定点为箱内正中间位置巢脾下框梁的正中间位置,该位置无巢房,中蜂蜂团中心温度全年波动25.75～34.36℃,边缘温度波动14.11～34.35℃（余林生等,)。在外界气温平均为27.5℃,将子圈面积大约为15厘米×25厘米的2张脾放在蜂箱内中间位置,作为子脾区温度测定点,把脾中间下部距下框梁2厘米处且周边均为空脾,作为边脾温度测定点,中间脾平均温度为34.6℃,边脾为32.6℃(祁海萍等,)。在研究打开箱盖对中华蜜蜂巢温的影响中对巢内温度分布作出较细致的划分。将每条蜂路距脾面上端60、、毫米的位置划分为3个水平面,分别代表蜂巢的上部、中路和下部,分别研究了打开箱盖后巢脾不同层面上巢温的变化规律,蜂巢上部的温度变化较中部和下部都大(周冰峰等,）。如何选择一个适合的蜂巢位置作为蜂团中心温度和边缘温度测定点来反映蜂巢温度变化规律仍需进一步的验证。
蜂群不同位置的巢温变化不同,由于研究者不同,蜂巢空间测定位置也有所差异。蜂群内温度由封盖子脾区、无子脾区、隔板外依次降低,子脾区温度相对稳定,波动范围最小,而边脾和隔板外受环境温度的影响大,波动大。子脾区平均温度为35.5℃,波动范围为33.8～37.0℃,而边脾区、巢门口呈依次下降趋势（Fahrenholzetal,)。福建越夏阶段气温26～36℃和秋冬阶段气温15～25℃,中蜂蜂群各点巢温均随外界气温的升高而升高,且蜂巢边缘的变化幅度大于蜂巢中部（胡保文,）。在春繁季节,气温在10～20℃内,随气温的上升,边蜂路(一面巢房,另一面为箱壁或隔板）内各点巢温均有波动上升趋势,逐渐接近蜂子发育的适宜温度(32.0～36.0℃);中蜂路（蜂路两侧均为巢房)上部的边缘点,中部和下部的前边缘点巢温随气温的升高而升高,其余点巢温均稳定在32.2～35.5℃（薛奋勤,),这与胡保文的研究结果有所差异,文中可能是由于未考虑到巢脾的状态即蜂群卵、虫、蛹脾等因素对巢温的影响,仍需进一步测定有不同虫态蜂子区的巢温及蜜区、粉区和空巢房区的巢温变化来验证。
2、影响巢温的变化因素
2.1季节对巢温的影响
2.1.1春、夏、秋季巢温变化
不同的季节,外界温度变化较大,主要为冬季和早春季节外界温度较低,而夏季外界气温高,秋季昼夜温度变化较大。为了探究不同季节对巢温的影响,研究者对不同地区,不同季节蜜蜂巢温变化进行了探索。
春、夏、秋季蜂团中心温度受外界气温影响小,而蜂巢边缘温度与环境温度呈正相关,随着外界气温的升高而升高,随着气温的降低而降低。北京夏秋两季中蜂与意大利蜜蜂(ApismeliferaligusticaFab简称意蜂）幼虫脾间温度分别在31.0～35.5℃和33.0～35.3℃波动,受环境温度影响小（杨冠煌等,)。夏秋两季对中蜂和意蜂幼虫脾间和巢脾与蜂箱壁之间的温度进行了测定,在夏季外界气温在16.0～32.0℃时,中蜂和意蜂幼虫脾间温度的变化分别为32.5～35.5℃和34.0～35.5℃;秋季外界气温为13.0～23.5℃,中蜂和意蜂子脾间温度变化范围分别为31.0～33.0℃和33.0～34.8℃。研究安徽皖南地区中蜂不同季节蜂群体内温度变化,活框饲养中蜂蜂团中心温度与环境温度之间差异均极显著（P0.01）,春季为32.39±0.29℃,夏季为34.03±0.33℃,秋季为32.19±0.26℃,冬季为26.14±0.39℃,蜂团中心温度与环境温度差异显著;而蜂团边缘温度主要体现在:夏季和冬季蜂团边缘温度与环境温度之间差异显著（P0.05）,春、秋季节差异不显著（余林生等,）。广东地区分别对春、夏、冬3个流蜜季节对中蜂巢温中心、边缘进行测定,春、夏两季外界的气温分别在21.5～28.5℃和26.3～36.0℃,蜂巢中心温度波动为30.5～37.1℃和35.3～38.5℃;边缘温度分别为30.5～37.0℃及35.5～37.0℃,巢中心温度及边缘温度均高于其他研究者（刘炽松等,）。
2.1.2越冬蜂团的温度
研究越冬期巢温变化,对饲养管理蜂群安全越冬问题提供重要理论依据,是探索蜜蜂安全越冬条件的必要工作,对指导寒冷地区的蜜蜂安全越冬具有重要的实际意义。越冬期间,由于外界温度较低,随着外界气温的变化,蜂群表现出较强的调节能力,温度是对蜂群生命活动影响和制约力度最大的因素。越冬期巢温、与环境温度相关,当外界气温在6～8℃时,蜂群停止产卵育虫,在巢内结成越冬蜂团,并以贮备的饲料为食,来适应寒冷的环境（杨冠煌等,)。当外界气温平均波动-1.91～7.62℃,中蜂蜂团中心温度介于19.75～26.44℃,边缘温度介于12.91～14.60℃（余林生等,）。蜂群越冬蜂团中心温度的变化是蜂群越冬稳定性的标志(Cralisbeim,)。越冬蜂团温度与群势也有关系,据报道,8足框蜂的强群中心温度是30.5℃,6足框蜂为25℃,3足框蜂则为23℃,且不受室内温度变化的影响;而室外越冬的蜂群则相反,8足框蜂的中心温度是22℃,6足框蜂为24℃上下,3足框蜂则为30℃（袁秀泉等,);对安徽皖南山区巢温研究发现,越冬期随着群势下降,中蜂越冬蜂团中心和边缘温度波动范围逐渐增大,越冬稳定性逐渐降低(余林生等,)。
2.2昼夜巢温的变化
巢温的变化受到昼夜温差的影响,昼夜温差变化较大时,蜂巢中心温度稳定,边缘温度变化大。研究昼夜对巢温的影响,目前研究的并不多,北京夏秋两季的早（6:00)中(13:00)晚(21:00)对中蜂和意蜂幼虫脾间和巢脾与蜂箱壁之间的温度进行了测定,结果显示中午(13:00)巢温较早上和晚上的巢温都稍高（杨冠煌等,)。在福建闽南山区鹅掌柴花期中蜂巢温昼夜变化的测定中,昼夜温差在9.4～23.5℃的条件下,蜂巢中间蜂路的中部有大幼虫和封盖子的中心点巢温昼夜变化在34.5～35.6℃,温差为1.1℃,基本不受外界气温变化的影响,而蜂巢中心蜂路无子区域的边缘点昼夜变化在22.0～34.5℃,温差为12.5℃,巢温变化滞后于气温的变化（周冰峰,)
2.3蜂群状态对巢温的影响
2.3.1蜂群群势对巢温的影响
巢温的变化与蜂群的群势大小有关,群势不同,蜜蜂调节温度的能力也不一样。环境气温适宜有利于蜂群维持蜂巢稳定的巢温,有蜂子的区域,巢温稳定在35℃左右,蜜蜂群势越强,有利于蜜蜂调节巢温(周冰峰,)。不同群势对蜂巢温度有影响,在外界气温27～28℃,3足框与6足框、3足框与9足框蜜蜂蜂巢中心温度均有显著差异（P0.05）,但蜂箱中心温度始终温度波动在35.2～35.6℃(方文富等,）。外界气温较恒定时,蜜蜂越冬蜂团中心温度的调节受群势的影响,冬季蜂团中心温度随群势的增强而升高,强群的越冬效果明显好于弱群。蜂群在10℃左右的温室内越冬,8足框蜂的强群中心温度明显高于6足框和3足框的蜂群（纪天祥等,)
2.3.2子脾对巢温的影响
外部条件通过对蜜蜂活动的作用,间接影响蜂箱的小气候,蜜蜂对蜂巢小气候的调节由蜂群的生理需要决定的（依斯可夫,）,巢脾不同状态对巢温的影响有重大关系。
巢温的变化与巢脾的状态有关,巢温受到蜂子状况的影响,一般认为育子期,蜂巢中心的温度能稳定保持在32～35℃,较强的蜂群能保持在34～35℃;无子期时,巢温随外界气温而变动,变化范围为14～32℃,巢温与外界气温变化基本一致（张其康,）。目前研究卵、虫、蛹脾巢温变化规律的文献较少,30℃气温下,封盖子巢温高于未封盖幼虫房,未封盖的幼虫房巢温高于卵房,蜂路内的同一区域,虫态不同,巢温也不同,蜂群中未封盖幼虫与封盖子巢温差异不大,均维持在35.5℃左右;各群势卵期的巢温有一定的差异但均比未封盖幼虫、封盖子的巢温要低,该温度条件下,巢温的变化主要受蜂子状态的影响。蜂群中部巢温变化主要受蜂子发育阶段的影响。通过对中蜂卵、未封盖的幼虫、封盖子发育的温度蜂巢温度的测定,实验蜂群蜂路中部,卵房平均温度为34.20～34.93℃,未封盖的幼虫房平均巢温34.88～35.38℃,封盖子巢房的平均巢温为35.33～36.36℃,不同群势同一虫态的蜂子巢房温度差异不显著；卵房、未封盖的幼虫房、封盖子房的平均巢温,分别为34.66℃、35.18℃及35.60℃,差异极显著（周冰峰,)。
2.4不同蜂种对巢温的影响
蜜蜂的巢温调节能力依蜂种略有差异,这与它们不同的营巢方式的生物学特性以及调节巢温的策略有关。一般来说西方蜜蜂的巢温稳定性大于东方蜜蜂,这是否与其生物学特性有关还有待进一步研究。外界气温波动在25.0～30.0℃之间,印度蜂与意蜂都能维持群体内温度35.0℃,高于或者低于这个范围的温度条件,印度蜂群体内的波动高于意蜂1.0～3.0℃,表明其调控温度的能力不及大利蜜蜂（verma,）。北京夏秋两季对中蜂与意蜂子脾间的温度进行了测定中,在夏季外界气温为16.0～32.1℃时,中蜂和意蜂的子脾波动变化分别为3℃和0.5℃,秋季外界气温13.0～23.5℃,中蜂与意蜂子脾间温度的变化为2℃和0.2℃,中蜂调控温度能力不及意大利蜜蜂（杨冠煌等,)。在东、西方蜜蜂蜂群的温度调节比较试验中结果得出了相似的结果,在外界温度为16.9℃～27.4℃,东方蜜蜂蜂群内温度高于西方蜜蜂蜂群温度,西方蜜蜂蜂群育虫区温度更稳定,变化范围仅为0.3℃（谭垦等,),但文中并未对蜂巢内状态及群势进行说明。
西方蜜蜂不同亚种巢温调节也有所不同,卡尼鄂拉蜂(Apismelliferacarnica,简称卡蜂）的保温能力强于美意蜜蜂。室内越冬美意蜜蜂蜂团中心温度高于卡蜂,隔板外空间温度也高于卡蜂隔板外空间温度,表现出美意蜜蜂越冬蜂群不但产热高于卡蜂,散热量也高于卡蜂,美意蜜蜂越冬蜂群的保温能力弱于卡蜂越冬蜂群（薛运波等,)。
较热地区蜂种调温能力比较冷地区蜂种差（Micheletal,）。夏季,卡蜂子脾温度平均为35.5℃,最高为37.0℃,最低为33.8℃(郭冬生等,)。群势相当的情况下,外界气温在-8～32℃时,卡蜂、意蜂、西西里蜂(Apismelliferasicula）蜂团内层温度为29～32℃,海角蜜蜂(Apismelliferacapensis)下降至23℃。
大蜜蜂营造单一巢脾,大蜜蜂的巢温变化范围大。Michael等在泰国北部夏季连续35天对大蜜蜂蜂巢的子脾温度进行测定,蜂巢的面积约为1.22×0.74m2,大蜜蜂子脾温度随气温的变化较大气温在20～41℃的范围内,子脾温度变化幅度在28～39℃,最适温度为33.2℃,大蜜蜂巢温的变化受气温的影响比东方蜜蜂和西方蜜蜂都大,最典型的记录是气温突然从35℃降到23℃,子脾温度立即从36.5℃降到28℃。
2.5人为干扰对巢温的影响
野生蜂群是在石窟、树洞等自然环境下筑巢的,巢温受到人为影响较小,而人为饲养在蜂箱中的蜂群,蜜蜂虽然有调节巢温的能力,巢温仍受到人为饲养管理的方法和技术影响很大,不同饲养方式、开箱检查、调整蜂群、提脾取蜜等对巢温都会产生影响,因此,研究自然和人为干扰后的巢温变化规律,对指导蜜蜂科学的饲养提供重要依据。
2.5.1不同饲养方式对巢温的影响
饲养方式分为原始养蜂和人工活框蜂箱饲养,活框饲养包括蜂箱类型、蜂箱颜色、巢框的高矮等。目前研究的较少。在研究原始养蜂与活框饲养的试验中,在群势相当的蜂群,中蜂在春、夏、秋季原始养蜂与活框饲养蜂团中心温度差异不明显,而在温度较低的冬季,原始养蜂蜂团中心温度与边缘温度均高于活框养蜂,原始养蜂在温度较低时巢温调控能力强于新法（余林生等,）。中蜂双群同箱巢温高于单群饲养,双群同箱饲养中心巢温平均巢温比单群饲养高出2～3℃（张学峰等,),但文中未说明中心巢温具体位置和蜂群子脾状态。
2.5.2人为管理措施对巢温影响
外界的干扰通常会对巢温的变化产生不利的影响,养蜂管理措施中最常见的如开箱检查、蜂群调整、提脾取蜜等。近年来,研究者在实验条件下模拟人为干扰对巢温的影响进行试验。
群势相近的中蜂和意蜂蜂群,提出子脾30秒后复原,蜂巢中心温度中蜂下降了3～5℃,意蜂下降2～3℃,恢复到提脾前的35℃,中蜂需约10～12分钟,意蜂需6～10分钟。用木棍敲打蜂箱,活框饲养的中蜂中心温度下降3℃,而旧法养蜂只下降1℃（杨冠煌等,),通过温度测定,子脾区与无子区均出现温度先下降再上升的温度,在10分钟左右接近干扰前水平,但子脾区温度在受敲打干扰后比无子区恢复的要快（郭冬生等,)。
薛奋勤系统研究了中蜂蜂群在不同气温条件下进行脱蜂、摇蜜人为干扰后的巢温变化规律。在气温16～26℃条件下脱蜂后,蜂巢内各点巢温均下降,上部巢温下降幅度大于中部和下部。恢复箱盖后,在15～20分钟达到脱蜂前巢温。16℃时摇蜜后,巢温一直上升,在15～20分钟达到稳定,此时巢温远高于摇蜜前的巢温(26.5～34.0℃),此后的40分钟内一直稳定在这一温度范围内。在20～26℃条件下摇蜜后,10分钟左右巢温达到稳定,与摇蜜前巢温(32.5～35.51℃)相近。研究表明摇蜜对蜂群的巢温影响很大,所以摇蜜时应尽量减少对蜂群的干扰并最好在蜜蜂的适宜温区下进行（薛奋勤,)。
在打开箱盖对中蜂巢温的影响研究过程中,在外界气温为19～26℃,发现打开箱盖内30分钟,蜂路上、中、下巢温变化规律有所不同,对巢温影响不大。蜂路上部巢温的变化规律较复杂,总体上开箱后巢温下降,然后略上升,并出现波动,各点温度未能恢复到打开箱盖前的水平;蜂路的中部和下部巢温相对稳定,巢温变化较小,有时巢温高于开箱盖前的水平(周冰峰等,)。
3、蜜蜂巢温调节
维持生理的稳态的能力是所有生命的一个基本特征,在一个完全协调的生命体中,各项指标总是接近于生存和繁殖的最佳值(Edward,)。对巢穴环境的调节是社会性昆虫普遍具备的一种能力。温度调节是蜜蜂的主要社会性行为学特征。蜜蜂个体的体温受周围环境的影响较大,但蜜蜂作为社会性昆虫能够将蜂群的温度调节到一个相对稳定的水平(Seeleyetal,),也正是这一特性减少了蜜蜂生长,发育和繁殖对外界条件的依赖性。
3.1蜜蜂巢温调节的方式
社会性环境稳态的维持是高度进化社会性昆虫群体的新陈代谢能量、交流以及行为反应综合的结果。蜜蜂温度的调节主要通过两种普遍的方式实现温度控制,一个是巢穴的结构,另一个是通过特定环境下干扰群体成员个体的短期行为来完成（Edward,)。在气温在20～41℃时,大蜜蜂子脾温度平均为28～39℃,调节巢温的范围比同属东方蜜蜂和西方蜜蜂都要广（Burgettetal,),这与它们营造单一巢脾的习性有关。蜜蜂对巢温的调节主要是通过消耗蜂蜜加强新陈代谢获得的,气温的升高或者降低,蜜蜂都必须加强代谢。在低温下,它们通过巢内工蜂个体产热来为蜂群加温（Kronenbergetal.,),在高温下通过扇风和蒸发水分来为蜂群降温（Kleinhenzetal.,)。
调节巢温的策略对巢温调节也有重要影响,关于蜂群温度调节策略,Tautz等人进行了较为系统的研究。东、西方蜜蜂有着不同降低巢温的策略,东方蜜蜂通头朝内过向巢内扇冷风,而西方蜜蜂通过头朝外抽出巢内热风,在加温调节下,东方蜜蜂工蜂敏感比西方蜜蜂更敏感先开始扇风降温,西方蜜蜂的降温效率高于东方蜜蜂（谭垦等,）。若经扇风仍未下降,部分蜜蜂就外出采水,将水滴在封盖子的房盖以及巢框的板条上,用触角使之分布均匀;或把水滴在未封盖幼虫房的房壁上部,不断弯曲伸展沾有水滴的吻,同时加速扇风,促使水份蒸发,从而降低巢温。同时,蜜蜂还会加强新陈代谢,通过器官系统蒸发的水分显著增加,体温明显下降,也起到降低巢温的作用（张其康,)。
此外蜜蜂常以疏散、静止、离巢等方式降低巢温,以密集、用蜂蜡和蜂胶填补缝隙等方式保温。
3.2蜜蜂温度调节的机制
蜜蜂个体是变温动物,蜂群却有很强的巢温调节能力,每个工蜂都有高度发达的温度感觉器官（Edward,)。Heran等人在研究蜜蜂温度行为与反应中推测蜜蜂能对0.25℃的温度变化作出反应,在除掉蜜蜂触角端部5节后,蜜蜂丧失了大部分感觉感觉温度的能力。一个正常的繁殖的蜂群,巢温低于30℃时,蜜蜂就会开始提高巢温,当高于35℃时,则开始降低巢温（张复兴,）。蜜蜂子区发育与温度关系密切,一般维持在35℃左右,温度较高或较低都能引起蜜蜂发育的畸形（周冰峰等,;Seelyetal,),这与蜜蜂调节温度先天因素有密切关系。
蜜蜂起源于热带地区,进化过程中,子脾发育维持在较高的稳定温度,蜂群逐渐形成了一个完善的温度控制系统,使得蜜蜂向温带和寒冷地区扩大,扩大了蜜蜂的分布区域,蜜蜂对巢温的调节从进化角度上对蜜蜂是有利的(Tautz,)。
温度是蜜蜂发育的重要因素之一,研究蜂群巢温变化规律对了解蜂群特性有重要意义,对科学的饲养和科学研究等方面提供重要的理论依据。目前研究的主要集中在正常饲养条件下蜂群巢温的变化规律,不同的研究者选择蜂群温度的测定位置和测定温度装置也不一致,如何合理的选择来反映蜂群巢温的变化规律还有待进一步研究。模拟人为干扰实验目前研究的较少,近年来,随着转地放蜂的增多,在转地放蜂途中蜂群巢温的变化规律如何,对蜂群产生怎样的影响还有待进一步研究。
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